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植物种子库是植物更新的种子源储存库, 包括泥土种子库与植冠种子库, 具有幸免挟制与骚扰对植被更新威胁的生态功能。泥土种子库指存在于泥土及表层凋落物中悉数的存活种子, 保存着往时、现存植被及外界扩散来的种子, 响应了群落的往时、近况和畴昔的发展后劲, 很大程度上决定了植物群削发出家展的程度和标的, 在生态系统中占有荒谬紧迫的地位[1-3]。大大批植物通过泥土种子库进行更新[4], 泥土种子库既可使种子幸免各式威胁抖音风 裸舞, 又可为受骚扰群落的收复补充新个体, 在植被更新和收复中具有紧迫道理[5-8]。相对于泥土种子库而言, 种子老练后, 有些植物将种子储存在植冠中推迟零碎, 形成植冠种子库[9]。在干旱区, 植冠种子库使种子幸免被捕食、产量波动及不可斟酌骚扰等的威胁, 具有分担种子传播风险, 保证种子不时供应, 转念种子萌生时刻, 分担幼株假寓风险, 保证植物对生境的占据等生态功能[9-10]。
种子萌生指老练、干燥种子, 在消逝睡觉并赢得合适外界条款时, 胚转入行为情景并运行孕育[11], 是种子植物更新的运行, 影响着幼苗存活、个体妥贴度以及植物生活史的抒发, 对种群不时、种群动态和群落结构起着要道作用[12]。种子萌生是植物生活史的要道与明锐阶段, 种子期骗自己活命战略在恰当环境条款下速即萌生成苗, 体现了植物适当环境挟制的战略, 对植物能否奏凯定植具有紧迫道理。种子萌生一直备受国表里学者的原宥, 筹商主要集结于种子萌期许理过头影响身分, 波及分子生物学、生理学、形态学及生态等学科, 对于种子萌生的生态学筹商主要集结在影响种子萌生的外界条款, 诸如水分、温度、氧气、光照、泥土酸碱、泥土盐分、化学物资、重金属、生物身分及埋藏条款等, 筹商范围已波及到保藏时刻对种子萌生特点的影响, 已有筹商发现, 保藏时刻不错改换种子萌生进程[13-20]。关联词, 植物种子在植冠储存及萌生的征象受原宥较少, 主要集结在国际干旱萧疏区[21-24], 国内在科尔沁沙地[25]与黄土高原[26-27]对植冠种子库的筹商有少许报谈, 但其储存对种子萌生特点的影响少有全面的筹商, 将植冠种子库与泥土种子库储存下种子萌生结合的筹商更是生僻报谈。
因此, 本文通过筹商植冠种子库和泥土种子库储存过头时刻对植物种子萌生特点的影响, 探讨黄土丘陵沟壑区植物植冠种子库和泥土种子库储存的种子萌生战略, 明确二者在植被更新经由中怎么调控种子萌生来提高个体妥贴度, 进而为证实该区植被经由提供表面依据, 指点植被收复竖立与物种种种性保护。
1 材料与样子
1.1 物种采取
基于前期筹商责任及田园教化[27-28], 在黄土丘陵沟壑区采取了7种具有植冠种子库及泥土种子库的代表性物种, 包括多年生半灌木达乌里胡枝子、铁杆蒿和茭蒿与灌木狼牙刺、黄刺玫、水栒子和紫丁香。7培育物过头种子基本特征见表 1。
1.2 植冠宿存种子的汇注
在延河流域的宋家沟和纸坊沟两个典型小流域, 中式5个包括悉数筹商物种的平稳群落四肢样品汇注地。为筹商植冠储存对种子萌生的影响, 汇注时刻中式6个不同的时代, 其中初度汇注期基于悉数看望物种种子均完成老练, 采取2011年11月8日进行种子汇注, 其余5次汇注期为不同植冠保藏期, 划分采取2011年12月4日（A1）、2012年2月28日（A2）、2012年4月9日（A3）、2012年5月10日（A4）和6月8日（A5）进行种子汇注。对于消逝物种, 汇注植株不少于10株；对于消逝植株, 种子汇注解任“由上至下、由内而外”的原则, 汇注种子装于纸袋带回履行室, 挑选发育精湛且完整的种子, 对于有果肉包裹的种子进行东谈主工去除果肉, 将筛选后的种子混杂均匀、风干备用。
1.3 泥土种子库储存历练
2009年秋季, 于种子老练期, 依据上述汇注与惩处样子准备供试种子, 按照不同物种种子大小划分装于大小和孔径合适的纱袋[30]。每个物种速即中式发育精湛且完整的种子100粒装入纱袋, 每年诞生5个纱袋重叠, 划分进行1、2、3、4 a和5 a储存历练, 每个物种共25个纱袋重叠。
在2010年2月底将种子埋藏于中国科学院安塞县水土保持筹商历练站墩山历练田。在历练田中中式5条1 m×10 m的样带, 每条样带内诞生5个1 m×1.5 m的样方, 每个样方埋藏1个重叠, 作念好标识, 每个样方间距为0.5 m。每个样方内按3×5的枚举挖掘埋穴, 每个埋穴大小为0.2 m×0.2 m, 间距为0.1 m；依据泥土种子库密度最大散播深度[28], 将埋藏深度诞生为3 cm傍边。将纱袋放入埋穴中, 均匀推开种子, 以免成堆加大腐坏机率。
埋藏后每隔一年收取样品, 每个物种速即收取5个重叠的纱袋样品, 带回履行室风干后, 统计与惩处完满种子备用。
1.4 种子萌生特点的测定
萌生特点测定罗致室内萌生履行。对于植冠种子库宿存的种子, 每个物种诞生3个重叠, 每个重叠种子萌生基数因种子大小与汇注样品基数而异, 多为50粒或100粒；对于泥土种子库埋藏的种子, 每个物种重叠数因样品收取基数而异（2—5个）, 何况经过在泥土中埋藏, 每个重叠保存种子数互异, 将埋藏后完满种子数四肢萌生基数(表 2)。罗致直径9 cm的培养皿和双层滤纸作培养床, 萌生前用100℃滚水消鸩杀菌, 置于东谈主工征象培养箱。依据筹商区多年平均风光不雅测贵府, 培养条款诞生为日间(光照时段)13 h, 温度25℃, 夜晚(暗中时段)11 h, 温度为16℃, 光照为8800 lx, 湿度为60%。种子萌生以胚冲破种皮为法式（参考《国际种子发芽规程》）, 从种子置床起, 每24 h纪录1次种子发芽数, 记数直到贯穿5 d不出现存发芽种子时为止[31]。
萌生特点用以下方针来表征：
1) 萌生率(%)=种子萌生总和/供试种子数×100%。
2) T50和T90指从种子萌生运行, 种子萌生数划分达到萌生总和的50%和90%所不时的时刻(d)。
3) 萌生时滞指从种子着床到种子运行萌生不时的时刻(d)。
4) 萌生历时指从第1粒种子运行萌生至种子萌生罢了所不时的时刻(d)。
其中, 萌生率用来表征种子萌生材干的大小, T50和T90用来表征种子萌生速度的快慢, 萌生时滞和萌生历时用来表征种子萌生时势。
1.5 数据分析
不同储存条款下植物种子萌生率、萌生时滞和萌生历时的差异性罗致光棍分方差分析（one-way ANOVA）和最小显耀差异法（LSD）相比（α＝0.05）。
罗致SPSS 20.0软件进行数据统计与分析, 罗致SigmaPlot 13.0软件绘制。
2 效果与分析
2.1 不同种子库储存对种子萌生率的影响
植冠种子库与泥土种子库储存对植物种子萌生率的影响互异, 7培育物种子经过不同种子库储存后萌生力发达出彰着的种间差异性（图 1）。黄刺玫和水栒子种子在刚老练时和室温冬藏条款下实足不萌生, 经过不同植冠宿存期仍未发生萌生, 发达为宿存不变型。关联词, 泥土种子库储存对其萌生力具有促进作用, 均发达为埋藏增强型, 划分在泥土种子库储存1a和2a后消逝睡觉运行萌生。达乌里胡枝子和狼牙刺种子在刚老练时萌生率极低, 经过室温冬藏和植冠宿存后萌生率均有不同程度的增多, 何况达乌里胡枝子种子跟着在植冠上宿存时刻的增多, 其萌生材干迟缓增强；然则经过泥土种子库储存后, 其萌生率总体发达出低于刚老练时和室温储存条款下的法例, 除了达乌里胡枝子种子在泥土中埋藏1a后萌生率有所提高, 总体发达为植冠宿存增强型而泥土埋藏平缓型。茭蒿和铁杆蒿种子经过室温储存与植冠宿存1个月后, 种子萌生率较刚老练后均有不同程度的升高, 标明这两培育物种子需要经过一定的后熟才能保证其萌生；此后, 跟着在植冠宿存时刻的增多有不同程度的假造。茭蒿和铁杆蒿种子在泥土中埋藏后, 履行效果发达出先升高后假造再升高的趋势, 由于埋藏1a小区地表无植被掩盖, 有别于其它埋藏小区, 这里将其不列入埋藏时刻序列下植物种子萌生特点变化法例的分析, 故茭蒿和铁杆蒿种子萌生力发达为短期埋藏平缓型而历久埋藏增强型。紫丁香种子在泥土中寿命不跳跃2a, 在泥土中埋藏后萌生率显耀假造（P<0.05）, 而在植冠宿存发达为先升高后假造的法例。
2.2 不同种子库储存对种子萌生速度的影响
7培育物种子萌生速度对不同种子库储存的响应互异（图 2）。植冠宿存与泥土储存对茭蒿种子萌生速度的影响均较小, 相对而言, T90在不同植冠宿存期后均镌汰, 标明朗期萌生速度有所提高。铁杆蒿种子在植冠宿存和泥土储存后萌生速度均有所提高。植冠种子库和泥土种子库储存对狼牙刺种子萌生速度的影响均发达为波动性较大, 速度快时着床后就完成沿途萌生。达乌里胡枝子T50跟着植冠宿存时刻的变化呈先镌汰再延伸的变化法例, 而T90在植冠宿存前期变化幅度小, 跟着宿存时刻的延续其延伸较久；除埋藏1 a外, 其它埋藏年限后T50和T90均有所镌汰。紫丁香种子植冠宿存3.5个月和7个月后, T50和T90均延伸, 植冠宿存6个月后T50和T90均镌汰, 其它宿存时刻后, T50延伸而T90镌汰；泥土埋藏对其萌生速度均有促进作用。水栒子和黄刺玫种子埋藏前不萌生, 水栒子埋藏后总体发达为跟着埋藏年限的增多, 萌生速度逐年加速, 发达为典型的埋藏加速型；黄刺玫种子埋藏后萌生速度不平稳, 处于波动情景, 受埋藏影响不彰着。
关联词, 对于大部分筹商物种, 植冠宿存和泥土埋藏对T50和T90的作用较为一致, 即萌生前期速度提高时, 萌生后期速度相应也有所提高, 反之也是；然则, 有的物种在植冠宿存或泥土埋藏后T50和T90发达出相悖的响应趋势, 如铁杆蒿种子在植冠宿后、茭蒿和狼牙刺种子在泥土埋藏3 a后, 跟着时刻延续T50先镌汰后延伸, 而T90先延伸后镌汰, 发达为储存前期萌生减缓此后期萌生加速的变化趋势。
2.3 不同种子库储存对种子萌生时势的影响
植冠种子库与泥土种子库保藏对7培育物种子萌生时势产生不同程度的影响, 表当今萌生时滞和萌生历时两个方面（图 3）。
对于萌生时滞来说, 茭蒿和铁杆蒿种子在刚老练时, 萌生时滞均为1 d, 然则植冠种子库宿存对二者萌生时滞影响发达互异, 茭蒿种子在植冠宿存5个月和6个月后, 种子启动萌生均有所推迟, 但变化不显耀；而铁杆蒿种子在植冠宿存1个月和5个月后, 萌生均相对有所提前；在泥土种子库储存后, 这两培育物的种子总体发达为萌生时滞延伸的趋势, 除铁杆蒿种子在埋藏2 a后萌生时滞仅为0.8 d, 其它条款下, 种子萌生启动均有推迟, 何况铁杆蒿种子跟着埋藏年限的增多萌生启动逐年推迟, 种子启动萌生发达为典型的埋藏推迟型。紫丁香种子经过植冠宿存和泥土保藏1 a后萌生时滞总体发达为不同程度的镌汰。达乌里胡枝子和狼牙刺种子跟着在植冠上宿存, 萌生时滞发生波动性变化, 分析原因在于大部分种子处于高度睡觉情景, 很难启动萌生, 萌生时滞较长, 有个别种子在植冠宿存经由中刚消逝睡觉被汇集归来, 在水分敷裕条款下平直吸水萌生, 萌生时滞较短；而跟着在泥土中储存后, 达乌里胡枝子种子萌生时滞仍发达出波动性变化, 狼牙刺种子萌生时滞则先镌汰再延伸。黄刺玫和水栒子种子惟有经过泥土储存才能发生萌生, 跟着埋藏时刻的变化, 种子萌生时滞变异较大。
对于萌生历时来说, 茭蒿种子萌生历时跟着在植冠宿存时刻延伸而镌汰, 泥土种子库储存对茭蒿种子萌生历时的影响则发达出波动性, 与其种子小在泥土中的运谈波动性商量。铁杆蒿种子刚老练时萌生历时较长, 除植冠宿存1个月外, 植冠宿存与泥土储存均显耀地镌汰（P < 0.05）。达乌里胡枝子种子萌生历时跟着宿存时刻的延续呈增长趋势, 在泥土储存后则总体发达为镌汰, 除埋藏1 a后外。狼牙刺种子经过植冠宿存后, 种子萌生历时均不同程度的延伸, 而泥土储存对其种子萌生历时影响相对较小, 永恒保持较短。紫丁香种子萌生历时在植冠宿存后永恒较长, 而在泥土储存后则镌汰。跟着在泥土中埋藏年限的增多, 黄刺玫种子萌生历时举座发达为先延伸后镌汰的趋势, 而水栒子种子萌生历时埋藏2 a后不时较长, 随后逐年显耀镌汰（P<0.05）。
3 筹商
3.1 植冠种子库宿存下种子的萌生战略及生态道理
在干旱半干旱地区, 植冠种子库不错在时刻上通过转念种子扩散盘曲影响种子萌生来适当干旱环境[21-25, 32]。本筹商区属于半干旱季风区, 具有彰着的雨季, 主要集结在7—9月份, 其降雨量占全年降水量的70%以上, 且多为暴雨, 同期存在着降雨后的极点干旱事件, 濒临着干旱挟制。本筹商物种中, 除水栒子外, 其它物培育冠种子库的种子至少不错宿存至翌年6月, 植冠种子库将种子扩散及萌生推迟至雨季, 通过不时性开释种子, 进而灵验的分担极点干旱事件的风险。
同期, 植物种子在植冠种子库宿存经由中, 阅历外界光照、冷热与干湿轮回, 种子睡觉性发生改换, 平直影响其萌生特征, 不同物种发达出不同的应答战略。在沙丘区, 典型沙生植物的植冠保藏种子具有速萌性, 是其适当流沙和季节性干旱的战略[25]。本筹商区睡觉性极强的达乌里胡枝子种子在植冠宿存6个月后萌生率可高达47.3%, 是其适当雨季为种子萌生及幼苗存活提供敷裕的水分供给, 从而使植物的补充和假寓奏凯率普及的战略, 体现出植冠储存促进萌生适当环境的上风战略。水栒子和黄刺玫植冠种子库的种子在不同植冠宿存期均未发生萌生, 其植冠种子库的生态战略仅表当今对种子扩散的转念, 对萌生莫得阐扬生态功能。其次, 不同物种通过转念种子萌生速度与萌生时势来阐扬植冠种子库储存后种子萌生的上风生态功能。如铁杆蒿种子在植冠宿存1个月和5个月后, 萌生均相对有所提前, 狼牙刺种子萌生在翌年2月和5月较刚老练时有所提前, 这一特点恰巧适当筹商区降水分派不均, 表层泥土水分历久处于干燥情景, 种子在水分条款恰当时快速启动萌生, 对收拢故意的降雨事件速即完成萌生及更新具有紧迫道理[27], 与以往学者对植冠种子库在干旱区生态功能的筹商效果一致[9, 22]。 在线无码
此外, 植冠种子库储存后种子萌生特点的改换还体现了对外界骚扰的响应。在沙丘区, 植冠储存种子萌生对沙埋骚扰发达出一定的响应[15]。在黄土丘陵沟壑区, 水力侵蚀引起坡面泥土的冲蚀与淤积, 进而酿成一些植物植冠种子库（花序或生殖枝）的掩埋, 可为植冠的种子提供更为故意的萌生条款, 如本筹商中的铁杆蒿植冠上的种子, 跟着宿存时刻的增多, 萌生时滞镌汰, 特出是在雨季驾临, 以花序或生殖枝传播, 在水力侵蚀作用下到达合适的看法地, 收拢故意条款速即启动萌生, 体现了筹商区植冠种子库储存种子萌生对水力侵蚀的响应。
3.2 泥土种子库保藏下植物种子萌生战略及生态道理
泥土种子库储存种子为植被更新提供平直的种源保险, 在时刻序列上提供种子储备, 不仅在不平稳的环境里具有适当环境挟制与骚扰威胁的生态功能, 在平稳的环境里也能减少种内和种间的竞争[1]。泥土种子库为其储存种子提供不同的微生境, 生境异质性不仅是泥土种子库散播模式的决定因子, 光、水分、泥土深度、泥土机械结构、骚扰类型等非生物身分平直或盘曲的影响着泥土种子库的时空散播特征过头植被发展[33-34], 何况平直改换着植物种子的萌生特点, 体现出泥土种子库的种子可通过转念睡觉与萌生来增多养殖妥贴度[35]。
泥土种子库储存对植物种子萌生特点的影响最初体当今种子萌生力方面。植物种子经过泥土储存, 萌生力具有彰着的种间差异性, 特出是对于硬实种子。硬实睡觉故意于植物转念种子萌生的时空散播, 种子硬实率在储存时刻会发生一定的变化, 主要取决于贮存温度和湿度[36]。黄刺玫和水栒子种子由于硬实性, 在刚老练时和室温冬藏条款下实足不萌生, 硬实种子不可吸胀萌生是由于种皮（果皮）透水透气性差以及对胚孕育的机械贬抑酿成的[36], 而泥土种子库储存增强了其萌生力, 在于泥土储存经由故意于其坚贞的木质外壳与泥土中的水分、微生物等战役, 种子阅历吸胀－干燥轮回, 细胞壁阻力下落, 种皮罢了作用平缓[36], 促进水分插足温暖体交换；何况当种子在泥土中渡过燥热的夏令, 较高的温度故意于微生物促使种皮陷落[37], 进而消逝硬实性, 具有在恰当条款下完成萌生的材干, 标明泥土种子库储存是这两培育物种子萌生及更新的先决条款, 因而具有紧迫的生态道理。具有硬实性的达乌里胡枝子和狼牙刺种子经过泥土种子库储存后萌生反而受到一定的胁制, 睡觉性增强, 主要在于不同植物的种皮细胞档次和枚举、种类和含量及不透性物资等互异, 导致种皮透气透水性和机械强度不同[35, 37-38], 豆科植物种子种皮荒谬鉴定, 最外层角质层主要由半纤维素及胶质类等疏水性的化学物资构成, 里层又闲居发育着栅栏状细胞与骨状石细胞, 形成坚固考究的保护层[39-40], 何况豆科植物的种脐频频具有允许水分散出而拦阻其插足的功能, 在湿气空气中则速即关闭[37, 40]。以上两种萌生类型体现了该区植物适当环境挟制与骚扰的两种种子萌生战略, 即埋藏增强型种子好像收拢恰当条款完成萌生及更新, 埋藏平缓型种子好像幸免不利条款的威胁且为骚扰后提供种源保险。
另外, 达乌里胡枝子和狼牙刺种子在泥土中储存较在其它条款下萌生弱睡觉强, 何况在地表无植被、透光性强的小区埋藏1年后萌生较其它小区埋藏后多, 可能在于种子在泥土中由于较少的光不错透入[41], 光照对于此类硬实的取销更具罢了性, 其机理有待长远筹商。光照在促进一些植物种子萌生的同期, 对另外一些植物的种子萌生则具有胁制作用[42], 本筹商中茭蒿和铁杆蒿种子埋藏2 a和埋藏3 a后萌生率有所假造, 体现了泥土种子库短期保藏胁制茭蒿和铁杆蒿种子萌生, 在骚扰初期具有幸免不利条款的风险, 而埋藏4 a和5 a后种子萌生率均又升高, 体现了跳跃一定时刻的泥土种子库保藏可促进其种子萌生, 故意于其在骚扰环境平稳后的恰当时机奏凯萌生。
此外, 植物种子经过泥土储存, 通过转念萌生速度与时势来增多幼苗更新奏凯率。总体而言, 埋藏促进本筹商大部分植物种子萌生速度加速, 岂论是萌生前期依然萌生后期, 有助于泥土保藏后种子把合手故意降水事件速即完成萌肇事件, 在应答干旱半干旱地区多而急的降雨事件方面具有上风性[25]。然则, 茭蒿和狼牙刺种子在泥土埋藏3 a后, 发达为历久埋藏后种子萌生前期减缓此后期加速的变化趋势, 体现了经过历久埋藏后的种子萌生具有试探性, 水分条款恰当时, 部分种子先试探性地巩固萌生, 当恰当条款不时时, 大部分种子便快速完成萌生。埋藏还通过调控植物种子的萌生时势适当环境, 埋藏可推迟茭蒿和铁杆蒿种子萌生幸免转眼故意条款后的不利条款威胁；则通过镌汰铁杆蒿种子萌生历时, 提高其在转眼恰当条款下速即完成萌生的奏凯率；何况黄刺玫和水栒子种子采取短期埋藏后巩固萌生而历久埋藏后速即萌生的战略应答环境挟制与骚扰。
关联词, 植冠种子库与泥土种子库储存后的种子萌生特点也存在着一定的关系抖音风 裸舞, 体现着各自适当环境与应答骚扰的单插手联接功能, 发达为：单一主导型, 如黄刺玫和水栒子种子萌生发达为植冠宿存不变型、泥土储存增强型, 体现了以泥土保藏促进萌生来应答永劫刻序列不祥情味骚扰的战略；相得益彰型, 达乌里胡枝子和狼牙刺种子萌生发达为植冠宿存增强型、泥土储存平缓型, 体现了植冠宿存种子萌生适当短期孕育季更新与泥土储存种子适当历久不祥情味骚扰后种源需求的黑白期互补战略。
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